Бескишечные турбеллярии

Бескишечные турбеллярии (Acoela) — класс животных из подтипа Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha, включает около 400 видов. Ранее рассматривались как отряд ресничных червей (Turbellaria). Это небольшие (до 9 мм в длину) животные, не имеющие ни целома, ни кишки. Строение бескишечных турбеллярий включает в себя покрытый ресничками и богатый железами эпидермис. Кольцевую и продольную мускулатуру , нервную систему с примитивным мозгом и паренхиму, в которую заключены внутренние органы животного.

Роль пищеварительной системы у этих животных выполняет центральный синцитий, в котором пища усваивается посредством фагоцитоза. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие . У бескишечных турбеллярий есть органы чувств, такие как статоцист и фоторецепторы. У этих животных имеется весьма сложная (как правило, гермафродитная) репродуктивная система. Acoela могут размножаться как бесполым путём, так и половым. Причём в последнем случае оплодотворение всегда внутреннее, а развитие потомства прямое. Кроме того, животные из этой группы обладают способностью регенерировать, создавая две полноценные особи из одной разрезанной.

Распространение

Бескишечные турбеллярии обитают во всех океанах, большинство видов — свободноживущие обитатели бентоса. Некоторые виды обитают на кораллах или являются комменсалами других беспозвоночных, а некоторые имеют собственных эндосимбионтов.

Систематика бескишечных турбеллярий и их местоположение в царстве животных несколько раз пересматривались. Исследования генома разных видов Acoela методами молекулярного анализа указывают на то, что этот класс относится к кладе, лежащей в основании всех двусторонне-симметричных животных.

Внешний вид

Acoela — мелкие многоклеточные животные, двусторонне-симметричные черви. Как правило, их размер не превышает 2 мм, но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину. Форма тела зависит от местообитания. У обитателей песка тело длинное и тонкое. Живущие в иле имеют компактное тело в форме капли. Живущие между камнями и кораллами широкие и плоские. У эпифитных видов края тела подвёрнуты к брюшной стороне, пелагические виды имеют дисковидное тело, часто с подвёрнутыми краями.

Большинство видов Acoela — это полупрозрачные животные, но встречаются виды, представители которых окрашены в различные цвета, например зелёные Symsagittifera roscoffensis или красные Paratomella rubra. У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и настоящие мелкие турбеллярии, бескишечные турбеллярии перемещаются, скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек. Ресничная локомоция может быть весьма эффективной, позволяя, в том числе, резкое изменение движения на 180 градусов.

Пищеварительная система

Пищеварительная система бескишечных тубеллярий состоит из ротового отверстия и центрального пищеварительного синцития, который у некоторых представителей связан с мышцами. Полости кишки у этих животных нет, за что они и получили своё название. У одной из наиболее примитивных бескишечных турбеллярий, Paratomella rubra, нет и синцития, и паренхима состоит только из отдельных клеток. Поглощаемая пища переходит из ротовой полости в центральный синцитий путём фагоцитоза. Отходы пищеварения выделяются через ротовое отверстие. Таким образом, пищеварение у этих животных не полостное, а внутриклеточное. Пищеварительные железы на синцитии отсутствуют. Как правило, у представителей этого класса животных нет ни клеточной кишки, ни ануса.

Наличие глотки показано для семейств Diopisthoporidae, Hallangiidae, Hofsteniidae, Solemofilomorphidae, а также для родов Oligochoerus и Proporus. Интересно, что мускулистые глотки у разных таксонов Acoela не гомологичны друг другу и сильно различаются анатомически. Более того, они не гомологичны и глотке плоских червей. У некоторых Acoela, например, Actinoposthia beklemischevi и ряда представителей семейства Paratomellidae, имеется единственная пищеварительная полость, не выстланная эпителием. Она окружена временными синцитиальными структурами и наполнена окружёнными мембраной везикулами. Кроме того, она связана с мышечными образованиями.

Расположение рта варьируется у разных видов. Он неизменно находится на средней линии тела. На вентральной поверхности, но на этой линии может находиться как у переднего края животного (например, у Hallangia), так и у заднего (например, у Diopisthoporus) или где-либо посередине.

Половое размножение

Как упоминалось выше, бескишечные турбеллярии, как правило, являются гермафродитами. Тем не менее, самооплодотворение одной особи исключено в силу строения половой системы. Оплодотворение у Acoela всегда внутреннее. Способ копуляции может отличаться от вида к виду и значительно зависит от окружающей среды. Возможен взаимный обмен спермой, гипердермальная передача и гиподермальное введение. В первых двух случаях в передаче спермы участвуют простое отверстие в эпидермисе — антрум или мягкий, мускулистый пенис.

В последнем случае эпидермис партнёра прокалывается склеротизированными вспомогательными структурами, похожими на иголки или стилеты. Количество яиц, производимое каждой особью, небольшое, так как минимальный размер яйца составляет около 50 мкм. Что для животных с размерами в несколько миллиметров является существенным ограничивающим фактором. Яйца откладываются поодиночке или группами, окружёнными слизью, через рот, женский гонопор или посредством разрушения клеточной стенки с последующим прямым развитием особи. Некоторые представители, например, Diopisthoporus и Childia vivipara — живородящие.

Бесполое размножение

В то время как половое размножение известно у всех Acoela, многие из них также способны к бесполому размножению. У семейства Paratomellidae описана паратомия — образование цепочки зооидов, которая потом разрывается с образованием дочерних особей. В пределах семейства Convolutidae распространена архитомия, или фрагментация. При которой недостающие органы формируются после разделения материнской и дочерней особей. У Convolutriloba происходит почкование, при котором дочерняя особь развивается из одной из трёх лопастей, расположенных на заднем конце материнской особи, в направлении, перпендикулярном или обратном материнской особи.

Экология

Большинство бескишечных турбеллярий — это бентосные животные, обитающие на морском дне; обнаруживаются в водах всех океанов. Они могут жить под камнями, в песке или иле, а также среди водорослей. Иногда они достигают высокой плотности. Например, Haplogonaria syltensis, обитающая в насыщенных водой песчаных пляжах, может достигать плотности 4000 особей на 10 см³. Черви вида Paratomella rubra могут прикрепляться к субстрату при помощи специальных прикрепительных ресничек с уплощёнными свободными концами. Зелёные черви Symsagittifera roscoffensis во время отлива держатся в верхнем слое песка, придавая ему зеленоватый оттенок. При вибрации грунта животные быстро уходят на глубину, и зеленоватый оттенок исчезает.

Некоторые виды бескишечных турбеллярий пелагические, некоторые представители приспособились к жизни в пресной воде. Некоторые Acoela, например, Hofstenia miamia, обитают на погружённых в воду листьях и корнях мангров. Другие же обитают на правах комменсалов в кишечниках иглокожих. Около острова Роттнест в Западнoй Австралии бескишечные из рода Waminoa были обнаружены обитающими на мадрепоровых кораллах Coscinaraea marshae. Кроме того, представители этого рода (Waminoa brickneri) обитают на кораллах и в Красном море, а также вблизи Индонезии. На кораллах обитают также представители рода Convolutriloba. В образцах льда из Баренцева моря, моря Лаптевых и вод Гренландии нередко обнаруживаются ярко-красные бескишечные турбеллярии. Они населяют систему пор и щелей в кусках льда.

Большинство видов Acoela — хищники. В их рацион могут входить мелкие членистоногие, двустворчатые моллюски и различные черви. В том числе другие виды бескишечных турбеллярий. По крайней мере один вид — Conaperta flavibacillum — практикует каннибализм. Некоторые виды потребляют одноклеточные водоросли и даже бактерии.